O Noua Sansa | O Noua Viata

Neuronii au de obicei un singur nucleu mare si pozitionat central. Aici se produce o cantitate ridicata de ARN, iar cromatina este dispersata.

Ribozomii din reticulul endoplasmatic rugos se gasesc sub forma corpusculilor Nissl (sau corpi tigroizi). Axonii nu contin corpusculi Nissl (si deci nu participa la sinteza deproteine).

Reticulul endoplasmatic neted are rol in reglarea nivelului de Ca++ din neuron.

Microfilamentele, neurofilamentele si microtubulii formeaza citoscheletul neuronului. Mitocondriile se gasesc in corpul celular, dar majoritatea se concentreaza in butonii terminali ai axonului, furnizand energie (sub forma ATP) pentru transmiterea semnalului la nivelul sinaptic si pentru sinteza unor neurotransmitatori.

Corpul celular si dendritele sunt invelite intr-o membrana plasmatica, neurilema, cu o importanta deosebita in receptionarea si transmiterea semnalelor prin canalele ionice. Axonii prezinta axolema, care este invelita de trei teci: teaca de mielina (izolare electrica), teaca celulelor Schwann (secretoare de mielina) si teaca Henle (nutritie, protectie). Teaca de mielina este intrerupta pe alocuri de nodurile Ranvier.

Clasificarea neuronilor

A. In functie de numarul prelungirilor, neuronii pot fi:

• unipolari (celule cu conuri si bastonase din retina) - au aspect globulos, cu o singura prelungire;
• pseudounipolari - se afla in ganglionul spinal si au o prelungire care se divide in "T"; dendrita se distribuie la periferie, iar axonul patrunde in sistemul nervos central (SNC);
• bipolari - de forma rotunda, ovala sau fusiforma, cele doua prelungiri pornind de la polii opusi ai celulei (neuronii din ganglionii spiral Corti si vestibular Scarpa, din retina si din mucoasa olfactiva);
• multipolari - au o forma stelata, piramidala sau piriforma si prezinta numeroase prelungiri dendritice si un axon (scoarta cerebrala, cerebeloasa, coarnele anterioare din maduva spinarii).

B. Dupa functia pe care o indeplinesc, neuronii pot fi:

• receptori - care, prin dendritele lor, receptioneaza stimulii din mediul exterior sau din interiorul organismului (somatosenzitivi si viscerosenzitivi);
• motori - ai caror axoni sunt in legatura cu organele efectoare (somatomotori sau visceromotori);
• intercalari (de asociatie) - care fac legatura intre neuronii senzitivi si motori.

Structura neuronului

Neuronul este format din corpul celular (pericarionul) si una sau mai multe prelungiri.

A. Corpul neuronului este format din neurilema (membrana plasmatica), neuroplasma (citoplasma) si nucleu.

• Neurilema celulei nervoase este subtire, delimiteaza neuronul si are o structura lipoproteica.
• Neuroplasma contine:
  • organite celulare comune (mitocondrii, ribozomi, reticul endoplasmatic cu exceptia centrozomului, deoarece neuronul nu se divide);
  • organite specifice: corpusculii Nissl din corpul celular si de la baza dendritelor (cu ajutorul microscopului electronic s-a dovedit ca reprezinta reticulul endoplasmatic rugos) si neurofibrile (care, ca si in cazul de mai sus, formeaza citoscheletul).
• Nucleul

Celulele nervoase motorii, senzitive si de asociatie au un nucleu unic cu 1-2 nucleoli. Celulele vegetative centrale sau periferice prezinta deseori un nucleu excentric. Aceste celule pot avea nuclei dublii sau multiplii.

B. Prelungirile sunt de doua tipuri:

Dendrite, la nivelul carora influxul nervos circula centripet (majoritatea neuronilor au mai multe dendrite). Dendritele, in portiunea lor initiala, sunt mai groase, apoi se subtiaza. Ele receptioneaza impulsul nervos si il conduc spre corpul neuronului.

Axon, prelungire unica, lunga (uneori de 1 m) si mai groasa a neuronului, la nivelul caruia influxul nervos circula centrifug. Este format dintr-o citoplasma specializata, numita axoplasma, vezicule ale reticulului endoplasmatic si neurofibrile. Membrana care acopera axoplasma se numeste axolema si are rol important in propagarea impulsului nervos. De-a lungul traseului sau, axonul emite colaterale perpendiculare pe directia sa, iar in portiunea terminala se ramifica; ultimele ramificatii – butonii terminali – contin vezicule pline cu mediatori chimici, care mediaza transmiterea influxului nervos la nivelul sinapselor.

Cum functioneaza neuronul?

Neuronii au diferite forme si marimi, dar toti au aceeasi structura de baza. Au un nucleu central situat intr-o portiune aproximativ sferica a neuronului denumita corp celular. Din corpul celular se desprind un numar de prelungiri fine, ramificate. Acestea sunt denumite dendrite. Din celula se desprinde o fibra unica, lunga, denumita axon, principala fibra care asigura conducerea semnalului intr-un nerv.

Pentru a mari viteza de transmitere a semnalelor, axonii au un invelis de mielina, care are rol si de izolator. Fara invelisul de mielina neuronul nu poate functiona. Acest lucru este demonstrat de efectele devastatoare de afectiunea numita scleroza. Cand un semnal atinge butonii axonului, acesta poate, in anumite imprejurari, sa traverseze sinapsele catre dendritele unui alt neuron adiacent si astfel sa se propage in continuare.

Neuronii nu sunt singurele tipuri de celule care se intalnesc in sistemul nervos. Celulele denumite nevroglii sau celulele gliale sunt prezente in numar mare in sistemul nervos central, iar celulele Schwann in sistemul periferic. Ambele tipuri leaga, protejeaza, hranesc si ofera suport neuronilor.

Neuronii sunt formati din trei regiuni, una receptoare, una conducatoare, si una efectoare.

• Regiunea receptoare receptioneaza si proceseaza informatia. Aceasta este formata din dentrite si soma.
• Regiunea conductoare leaga regiunea receptoare de cea efectoare si este formata din portiunea axonului de la locul in care acesta iese din corpul celular. Aici au loc si potentialele de actiune prin sumarea potentialelor locale.
• Regiunea efectuare, informatia, sau potentialul de actiune, este recodificata aici sub forma chimica prin neurotransmitatori si transmisa prin sinapsa regiunii receptoare a urmatorului neuron.

Semnalele care vin de la alti neuroni pot face un neuron sa transmita mai departe semnalul, sau nu. Neuronul calculeaza semnalul pe baza semnalelor inhibatoare si excitatoare si decide daca va "actiona" sau nu. Neuronii au de obicei doua stari. Cand se afla in stare pasiva acesta are o frecventa redusa, insa cand acesta primeste un anumit semnal, frecventa creste. Un singur neuron are mai multe intrari excitatorii si inhibitorii.

Proprietatile neuronilor

Neuronii au proprietati de conductibilitate, excitabilitate, degenerescenta si regenerare.

Conductibilitatea este proprietatea de a conduce impulsurile. Aceasta conducere se realizeaza diferit in fibrele mielinice si amielinice, datorita diferentei de grosime a lor.

Regenerarea este o alta proprietate a neuronului, fiind capabil sa se refaca dupa anumite lezari, in timp ce degenerescenta se refera la degradarea neuronului in conditii de lezare serioasa a axonului.

Conectivitatea neuronilor

Neuronii comunica intre ei prin sinapse, putand avea peste 1000 de ramificatii, facand conexiuni cu alte zeci de mii de celule. Sinapsele neuronilor pot fi de doua tipuri, excitatorii sau inhibitorii.

Celulele gliale

Ca intr-o fabrica imensa, fiecare tip de celula isi are scopul si functiile ei. Unele au scop secretor, altele de transport si alimentatie, iar altele pentru diverse "reparatii". Acestea sunt celule nervoase care nu transporta impulsuri, insa realizeaza numeroase functii importante precum: digestia partilor moarte a neuronilor, crearea mielinei pentru neuroni, furnizarea suportului nutritional si multe altele.

Creierul uman contine un numar aproximativ egal de celule gliale si de neuroni. Aproximativ 84 de miliarde de celule gliale si 86 de miliarde de neuroni. In cortextul cerebral se gasesc 68 de miliarde de celule gliale si 17 miliarde de neuroni, iar in cerebel se gasesc aproximativ 16 miliarde de celule gliale si 69 de miliarde de neuroni. Este interesant faptul ca o strucura asa de mica precum cerebelul contine majoritatea neuronilor creierului.

In cortexul cerebral, celulele gliale sunt oligodendroglii in procent de 75,6 %, astrocite 17,3 % si microglii 6,5 %.

Celulele gliale sunt de mai multe feluri, impartite in microgli si macrogli. Neuroglia are un scop important deoarece ghideaza neuronii in dezvoltarea lor in perioada intrauterina si posibil, si dupa.

Microgliile sunt situate in mod predominant in substanta cenusie, ca satelit al neuronilor si al vaselor sanguine. In substanta alba este situata ca satelit prefibrilar. Corpul acestor celule este mic, dens si alungit aparand foarte polimorf. Nucleul lor prezinta o cromatina foarte condensata aparand alungit in axul mare al celulei. Prelungirile microgliei sunt scurte, dar cu aspect spinos. Sunt prezente in substanta alba, in substanta cenusie dar si in substanta cenusie a SNC. Ele reprezinta aproximativ 15% din totalul celulelor sistemului nervos central.

Macrogliile sunt de mai multe tipuri: astrocite, oligodendrogli, celule Schwann, celulele ependimare, celule gliale radiale, celulele satelit si celulele gliale enterice.

Astrocitele sunt cele mai mari dintre nevroglii, au numeroase prelungiri si nucleu sferoidal situat central. Si ele se impart in doua categorii: astrocite protoplasmatice si astrocite fibroase. Astrocitele protoplasmatice se gasesc in substanta cenusie, iar cele fibroase in substanta alba.

Oligodendrogliile se ocupa cu sintetizarea tecii de mielina. Acestea sunt mai mici decat astrocitele. Prelungirile sunt mai numeroase si mai scurte spre deosebire de cele prezente la astrocite. Oligodendrogliile sunt prezente atat in substanta alba cat si in substanta cenusie. Prelungirile lor nu vin in contact cu capilarele, intre ele intrepunandu-se prelungirile lamelare ale astrocitelor.

Celulele ependimare sunt celule modificate cu microvili. Au proprietati de captusire a sistemului ventricular. Prelungirile celulelor ependimare se unesc cu cele ale astrocitelor, rezultand membrana limitanta interna. Celulele captusesc plexurile coroidale si intervin in formarea LCR. Au rol important in transport, realizat de celulele ependimare ale neurohormonilor si factori eliberatori si inhibitori – secretor, realizat de celuele secretoare.

Celulele Schwann
In sistemul nervos periferic gasim nevroglii satelite din ganglionii periferici si celule Schwann. Celulele Schwann sunt niste formatiuni ce celule gliale ce au ca rol secretia mielinei, astfel formand teaca Schwann. Intre doua astfel de celule se afla cate o strangulatie Ranvier. Insa odata procesul de demielinizare partiala sau totala a unui nerv, nu mai poate fi refacut cu aceste celule Schwann. "Pansamentul" aferent portiuni demielinizate este realizat cu ajutorul celulelor gliale.

Celule gliale radiale
Celulele gliale radiale sunt esentiale in dezvoltarea sistemului nervos central si sunt implicate in procesele de dezvoltare, de la sablonare si migrarea neuronala. Aceste celule sunt precursoarele neurogenezei.

Celule satelit
Celulele satelit inconjoara neuronii din sistemul nervos periferic. Se presupune ca ar avea un rol asemanator cu celulele astrocite din sistemul nervos central. Ele se ocupa in principal cu aprovizionarea cu nutrienti a neuronilor din jurul lor. Precum astrocitele, ele sunt interconectate si raspund la ATP prin eliberarea concetratiei intercelulare de ioni de calciu. Celulele sunt foarte sensibile la inflamatii si vatamare si contribuie la starile patologice precum durerea cronica.

Celule gliale enterice
Celulele enterice apartin sistemului sistemului digestiv si sunt esentiale in controlul functiilor gastrointestinale.

Tipuri de neuroni

In creierul nostru exista mai multe tipuri de neuroni. Toti transporta semnale electro-chimice, insa difera ca structura: numarul de procese sau axoni.

Neuronii senzoriali sau bipolari sunt neuroni ce transporta mesajele de la receptori (ochi, urechi, etc) la sistemul nervos central. Acesti neuroni au doua procese si reprezinta 0,9 % din totalul neuronilor. Exemple de astfel de neuroni sunt celulele retinei, celulele olfactorii epiteliale.

Neuronii motori sau multipolari transporta semnalele din sistemul nervos central catre muschi si glande. Acesti neuroni au mai multe procese si reprezinta 9 % din totalul neuronilor. Neuronii spinali motori, neuronii piramidali, celulele Purkinje, sunt astfel de neuroni motorii.

Interneuronii sau pseudopolari sunt neuronii din sistemul nervos central. Acestia au doi axoni. Unul comunica cu coloana vertebrala, iar celalalt cu pielea sau muschii. Acesti neuroni au doua procese. Un exemplu de interneuroni sunt celulele ganglia.

Neuroni senzoriali

Neuronii senzoriali sunt responsabili de transformarea stimulilor externi din mediul inconjurator in impulsuri interne electrice.

De exemplu, unii senzori raspund la stimuli tactili si pot activa neuronii motori pentru a contracta muschii. Astfel de conexiuni dintre neuronii senzoriali si cei motori pot da un comportament involuntar pentru evitarea durerii. Este un mecanism simplu, prezent la toate animalele. La oameni, astfel de circuite reflexe sunt locate in mare parte in coloana vertebrala.

Neuronii senzoriali sunt activati de stimulii exteriori (vedere, atingere, auz etc) si trimit proiectii in sistemul nervos central. Spre deosebire de neuronii din sistemul central nervos unde intrarile vin de la alti neuroni, neuronii senzoriali sunt activati de lumina, sunet, temperatura, stimulare chimica etc.

In organisme complexe, neuronii senzoriali se bazeaza pe informatia sistemului nervos central. Anumiti neuroni se ocupa cu transformarea stimulilor vizuali in impulsuri electrice, altii cu stimulii olfactivi, sau cu stimulii tactili.

Neuroni motorii

Potrivit scopului, neuronii motorii sunt clasificati in trei mari categorii:

• neuroni motorii somatici implicati in locomotie,
• neuroni motorii viscerali speciali si
• neuronii motorii generali.

Interfata dintre un neuron motor si fibrele muschilor o reprezinta o sinapsa speciala, numita jonctiune neuro-musculara. Cand acesta este stimulat, neuronul motor trimite un semnal neurotransmitatorilor care se leaga de receptorii postsinaptici si declanseaza un raspuns in fibrele muschilor.

Interneuronii

Acestia sunt gasiti de obicei in sistemul nervos central si reprezinta legatura dintre neuronii motori si senzoriali. Interneuronii sunt o combinatie de neuroni motorii si neuroni senzoriali.

Celulele Golgi
Celulele Golgi sunt interneuroni inhibitorii si pot fi gasiti in cerebel. Sunt cele mai mari din scoarta cerebeloasa, dendritele lor ajung in stratul molecular unde fac sinapsa cu fibrele paralele. Corpul celular face sinapsa cu fibrele agatatoare si muschioase iar axonul face sinapsa cu dendritele celulelor granulare.

Celulele granulare

Celulele granulare sunt cele mai mici celule nervoase din nevrax. Axonii lor merg spre stratul molecular unde se ramifica in forma de "T", formand fibrele paralele care fac sinapsa cu celulele stelate, cele cu cosulete, celulele Purkinje si celulele Golgi. Dendritele lor fac sinapsa cu axonii celulelor Golgi, cu fibrele agatatoare si cu cele muschioase.

Celulele granulare cereberale primesc ca intrari semnale excitatorii si trimit fibrele paralele pana la stratul de celule Purkinje. Stratul 4 de celule granulare ale cortexului cerebelar primeste semnale de la talamus si le trimite mai departe pana in straturile 2 – 3, dar si in straturile infragranulare din cortextul cerebral.

Celulele stelate

Celulele stelate sunt neuroni si astrocite cu mai multe dendrite pornind din corpul celulei, dandu-i o forma de stea. Cele mai comune celule stelate sunt interneuronii inhibitorii gasiti in cerebel, interneuronii excitatori stelati si interneuronii inhibitatori stelati. Celulele stelate se leaga prin sinapse cu celulele Purkinje.

Celule Purkinje

Celulele Purkinje sunt neuroni locati in cortextul cereberal. Sunt numite astfel dupa anatomistul care le-a descoperit, Jan Evangelista Purkyne. Aceste celule sunt unele dintre cele mai mari din creierul uman, (celulele Betz sunt cele mai mari). Celulele Purkinje sunt aranjate una in fata celeilalte precum intr-un domino.

Stratul celulelor este format din celule mari, dispuse pe un singur strat, orientate cu partea mai voluminoasa spre stratul molecular. De la acest pol pleaca o bogata ramificatie dendrica dispusa intr-un singur plan pe axa mare a lamelelor cerebeloase ce fac sinapsa cu axonii celulelor din acest strat. Axonul lor se indreapta in profunzime in substanta alba si se termina in nucleii cerebelosi. Ramificatia dendtrica consta in peste 200.000 de fibre paralele formand o sinapsa cu o singura celula Purkinje. Fiecare celula Purkinje primeste o sinapsa de la o singura fibra.

Celulele cos si celulele stelate (gasite in stratul molecular cereberal) ofera un input inhibitor celulelor Purkinje. Celulele Purkinje trimit proiectii inhibitorii catre nucleii cerebelosi si constituie singurele iesiri ale coordonarii motoare in cortexul cereberal.

Celule piramidale

Neuronii piramidali sunt gasiti in cortexul cerebral, in hipocamp si in amigdala. Neuronii piramidali au fost descoperiti si studiati pentru prima data de Santiago Ramon Cajal. De atunci, studiile asupra acestor neuroni s-au concetrat asupra neuroplasticitatii lor si cognitie. Neuronii piramidali au un singur axon si multiple dendrite. Se afla printre cei mai mari neuroni din creier, avand un diametru intre 10 si 50 micrometri, insa s-au descoperit si neuroni piramidali de peste 100 micrometri. Lungimea unei singure dendrite are de obicei cateva sute de micrometri. Adunand lungimea totala a dendritelor celulelor piramidale, se poate ajunge la cativa centimetri.

Spinii dendritelor receptioneaza in marea majoritate impulsuri excitatorii care intra in celula piramidala. Cucat este mai mare suprafata unei celule piramidale, cu atat neuronul are o abilitate mai mare de a procesa si a integra o cantitate mai mare de informatie. La sobolani, dendritele au cel putin 3000 de varfuri. La om numarul este de doua ori mai mare.

Endocanabinoidele sunt o clasa de molecule care ajuta dezvoltarea celulelor piramidale si in cautarea axonului. Factorii de crestere precum Ctip2 si Sox5 aduc contributii in directia in care neuronii piramidali isi indreapta axonii. In primele zile de viata a unui sobolan, intre zilele 3 si 21, celulele piramidale isi dubleaza marimea si creste lungimea dendritelor. Tot in acest interval se reduce rezistenta membranei si cresc valorile de potential de actiune.

Dendritele, la fel ca si la alti neuroni, reprezinta intrarea unui neuron in timp ce axonul reprezinta iesirea. Si axonii si dendritele sunt puternic ancorate. Numarul mare de conexiuni permit neuronului sa primeasca si sa trimita semnale catre mai multi neuroni. Neuronii piramidali au numeroase canale ionice. In celulele piramidale se gasesc in dendrite canale de Na+, Ca2+ si K+. Abilitatea neuronilor piramidali de a integra informatia depinde de numarul si distributia intrarilor sinaptice pe care le primesc. O singura celula piramidala primeste aproximativ 30.000 de intrari excitatorii si 1700 de intrari inhibitorii. Intrarile excitatorii se termina cu spinii dendritici, iar cei inhibitorii se termina cu soma sau axonul. Neuronii piramidali folosesc glutamatul ca neurotransmitator excitator si acid aminobutiric ca neurotransmitator inhibator. Organismul sintetizeaza acidul aminobutiric din glutamat folosind enxima L-glutaminica acid decarboxilat si piridoxal-fosfat (o forma activa de vitamina B6).

Celulele cos

Celulele cos sunt celule inhibitoare gasite in diferite regiuni ale creierului: in stratul molecular al cerebelului, in hipocamp si in cortex. In cerebel, sinapsele lor se leaga cu corpurile celulelor Purkinje si sunt multipolare si stelate. Celulele cos din hipocamp sunt legate de dendritele neuronilor piramidali. In cortex, celulele cos sunt de trei tipuri: celule cos mici, mari, si de tip "stup". Axonul unei celule cos mici se leaga doar de celulele invecinate, in timp ce cele mari se poate conecta la diferite coloane corticale.

Durata de viata a neuronilor

Precum majoritatea celulelor, neuronii nu se pot reface dupa ce au fost afectati. Insa exista mici exceptii, neuronii din hipocamp se pot reface. Din fericire, exista in jur de 100 de miliarde de neuroni in creier.

Articol scris de Daniel Necsulescu, project manager ProStemCell.org. Toate drepturile rezervate.

ATENTIE: Preluarea acestui articol este INTERZISA fara acordul in scris al ProStemCell.org